Ярыгин биология для медицинских вузов скачать pdf. Предисловие
БИОЛОГИЯ
Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина
В двух книгах
Книга 1
Издание пятое, исправленное и дополненное Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации
в качестве учебника для студентов медицинских специальностей высших учебных заведений
Москва «Высшая школа» 2003
УДК 574/578 ББК 28.0 Б 63
В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова
Рецензент:
кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. Г.В. Хомулло);
кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. В.А. Глумова)
Б 63 Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. Вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова;
Под ред. В.Н. Ярыгина. - 5-е изд., испр. и доп. - М.: Высш. шк., 2003.- 432
УДК 574/578 ББК 28.0
© ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2003
ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1)
В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.
Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.
Для студентов медицинских специальностей вузов.
ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1) ISBN 5-06-004590-0
Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Биологическая подготовка играет принципиальную и все более возрастающую роль в структуре медицинского образования. Будучи фундаментальной естественнонаучной дисциплиной, биология раскрывает закономерности возникновения и развития, а также необходимые условия сохранения жизни как особого явления природы нашей планеты. Человек, отличаясь несомненным своеобразием в сравнении с другими живыми формами, тем не менее представляет собой закономерный результат и этап развития жизни на Земле, поэтому само его существование прямо зависит от общебиологических (молекулярных, клеточных, системных) механизмов жизнедеятельности.
Связь людей с живой природой не ограничивается рамками исторического родства. Человек был и остается неотъемлемой частью этой природы, влияет на нее и в то же время испытывает на себе влияние окружающей среды. Характер таких двусторонних отношений сказывается на состоянии здоровья человека.
Развитие промышленности, сельского хозяйства, транспорта, рост народонаселения, интенсификация производства, информационные перегрузки, усложнение отношений в семьях и на работе порождают серьезные социальные и экологические проблемы: хроническое психоэмоциональное напряжение, опасное для здоровья загрязнение среды жизни, уничтожение лесов, разрушение природных сообществ растительных и животных организмов, снижение качества рекреационных зон. Поиск эффективных путей преодоления указанных проблем невозможен без понимания биологических закономерностей внутривидовых и межвидовых отношений организмов, характера взаимодействия живых существ, включая человека, и среды их обитания. Уже отмеченного достаточно, чтобы уяснить, что многие разделы науки о жизни, даже в ее классическом формате, имеют
очевидное прикладное медицинское значение.
На самом деле в наше время в решении проблем охраны здоровья и борьбы с болезнями биологические знания и «высокие биотехнологии» (генетическая, клеточная инженерия) начинают занимать не просто важное, но по-настоящему определяющее место. Действительно, минувшее XX столетие, наряду с тем, что оно, в соответствие с главными направлениями научно-технического прогресса, характеризовалось химизацией, технизацией, компьютеризацией медицины, стало также веком превращения последней в биомедицину.
Представление об этапах названного превращения, стартовавшего в конце XIX
Начале XX веков дает метафора смены «поколений охотников», принадлежащая лауреату нобелевской премии 1959 г. за открытие механизма биологического синтеза нуклеиновых кислот Артуру Корнбергу. На каждом из следующих друг за другом этапов биология обогащала мир выдающимися фундаментальными открытиями или технологиями, дальнейшая разработка и использование которых в интересах медицины позволяли здравоохранению достичь решающих успехов в той или иной области борьбы с недугами людей.
В первые десятилетия минувшего столетия, по мнению А. Корнберга, лидирующая роль принадлежала «охотникам» за микробами, с результатами исследований которых связаны поразительные достижения мирового и отечественного здравоохранения в решении проблемы контроля над инфекциями, прежде всего особо опасными.
Во второй четверти XX века лидирующее положение перешло к «охотникам» за витаминами, в 50-60-е годы - за ферментами, на рубеже XX-XXI столетий - к «охотникам» за генами. Приведенный перечень можно дополнить также поколениями «охотников» за гормонами, факторами тканевого роста, рецепторами к биологически активным молекулам, за клетками -участницами иммунологического надзора за белковым и клеточным составом организма и другими. Сколь длинным однако не был бы этот перечень, очевидно, что в нем «охоте» за генами принадлежит качественно особое место.
В наши дни главная задача такой «охоты», уже оформившейся в самостоятельную научно-практическую дисциплину - геномику, состоит в выяснении порядка расположения нуклеотидных пар в молекулах ДНК или, другими словами, прочтении ДНК-текстов геномов людей (проект «геном человека») и других организмов. Не трудно видеть, что исследования в названном направлении открывают врачам доступ к содержанию первичной генетической информации, заключенной в геноме каждого отдельно взятого человека (генодиагностика), которой, собственно, определяются особенности процесса индивидуального развития организма, многие его свойства и качества во взрослом состоянии. Указанный доступ создает перспективу адресного изменения информации в целях борьбы с болезнями или предрасположенностью к ним (генотерапия, генопрофилактика), а также предоставления каждому человеку биологически обоснованных рекомендаций к выбору, например, оптимального региона для проживания, характера питания, рода трудовой деятельности, в широком плане к
конструированию образа жизни соответственно личной генетической конституции в интересах собственного здоровья.
популяционной биологии, а филогенез - с позиций, раскрывающих естественноисторические предпосылки определенных пороков развития.
Избранный подход способствует формированию у студентов генетического, онтогенетического и экологического образа мышления, совершенно необходимого современному врачу, который связывает здоровье своих пациентов с сочетанным действием трех главных факторов: наследственности, среды жизни и образа жизни.
В соответствии с магистральными направлениями и «зонами прорыва» современной биомедицины наибольшие дополнения и изменения в настоящем издании относятся к разделам генетики, онтогенеза, популяционной биологии человека, антропогенеза.
Для уяснения содержания биологических основ жизнедеятельности и развития человека в их наиболее полном объеме материал излагается соответственно всеобщим уровням организации жизни: молекулярно-генетическому, клеточному, организменному, популяционно-видовому, экосистемному. Наличие перечисленных уровней отражает структуру и необходимые условия процесса исторического развития, в связи с чем присущие им закономерности проявляют себя более или менее типичным образом во всех без исключения живых формах, включая человека.
Велика роль курса биологии не только в естественнонаучной, но и в мировоззренческой подготовке врача. Предлагаемый материал учит разумному и осознанно внимательному отношению к окружающей природе, себе самому и окружающим как части этой природы, способствует выработке критической оценки последствий воздействия человека на среду обитания. Биологические знания воспитывают бережное и уважительное отношение к детям и лицам преклонного возраста. Открывшаяся на рубеже веков в связи с развитием геномики возможность активно и фактически произвольно изменять генетическую конституцию людей неизмеримо увеличивает ответственность врача, требуя от него неукоснительного следования этическим нормам, гарантирующим соблюдение интересов пациента. Это важнейшее обстоятельство также находит отражение в учебнике.
При написании отдельных разделов и глав авторы стремились отразить современное состояние соответствующих направлений биологической и биомедицинской науки. Биомедицина - это строящееся здание. Стремительно увеличивается число научных фактов. Важнейшие теоретические положения и выдвигаемые гипотезы являются объектом острых дискуссий, тем более что современные биотехнологии быстро находят путь в практику. С другой стороны, ряд фундаментальных концепций, остававшихся незыблемыми на протяжении десятилетий, под прессом новейших данных пересматриваются. В таких условиях авторам нередко приходилось делать выбор в пользу той или иной точки зрения, в любом случае аргументируя этот выбор обращением к фактам.
Авторы испытывают чувство искренней признательности исследователям, труды которых были ими использованы в процессе работы над учебником, приносят свои извинения ученым, взгляды которых в /силу ограниченного объема издания не нашли в нем достаточного освещения, и с благодарностью примут и учтут в дальнейшей работе критические замечания и пожелания коллег и студентов.
5-е изд., испр. и доп. - М.: Высшая школа, 2003. Кн.1 - 432с., Кн.2- 334с.
В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.
Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.
Для студентов медицинских специальностей вузов.
Книга 1.
Формат: doc
Размер: 7 ,3 Мб
drive.google
Книга 2.
Формат: doc / zip
Размер: 3 ,61 Мб
/ Download
файл
ОГЛАВЛЕНИЕ. Книга 1.
ПРЕДИСЛОВИЕ 2
ВВЕДЕНИЕ 6
РАЗДЕЛ I. ЖИЗНЬ КАК
ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ 8
ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ 8
1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ 8
1.2. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ И
ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ 12
1.3. СВОЙСТВА ЖИЗНИ 17
1.4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ 20
1.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ 23
1.6. ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 27
1.7. ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 28
1.8. ПРОЯВЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ СВОЙСТВ ЖИЗНИ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ЕЕ ОРГАНИЗАЦИИ
32
1.9. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ У ЛЮДЕЙ.
БИОСОЦИАЛЬНАЯ ПРИРОДА ЧЕЛОВЕКА 34
РАЗДЕЛ II .
КЛЕТОЧНЫЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ - ОСНОВА
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ 36
ГЛАВА 2. КЛЕТКА - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЖИВОГО 36
2.1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ 36
2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 38
2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ 39
2.3.1. Принцип компартментации. Биологическая мембрана 39
2.3.2. Строение типичной клетки многоклеточного организма 41
2.3.3. Поток информации 48
2.3.4. Внутриклеточный поток энергии 49
2.3.5. Внутриклеточный поток веществ 51
2.3.6. Другие внутриклеточные механизмы общего значения 52
2.3.7. Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы 52
2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ 53
2.4.1. Жизненный цикл клетки 53
2.4.2. Изменения клетки в митотическом цикле 54
ГЛАВА 3 .
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА 60
3.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И
ИЗМЕНЧИВОСТЬ - ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО 60
3.2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛЬНОГО
СУБСТРАТА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ 61
3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ
ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА 64
3.4. ГЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА 64
3.4.1. Химическая организация гена 65
3.4.1.1. Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика 67
3.4.1.2. Способ записи генетической информации в молекуле ДНК.
Биологический код и его свойства 68
3.4.2 Свойства ДНК как вещества наследственности и изменчивости 71
3.4.2.1. Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация ДНК
71
3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК.
Химическая стабильность. Репликация. Репарация 78
3.4.2.3. Изменения нуклеотидных последовательностей ДНК. Генные мутации
84
3.4.2.4. Элементарные единицы изменчивости генетического материала.
Мутон. Рекон. 90
3.4.2.5. Функциональная классификация генных мутаций 91
3.4.2.6. Механизмы, снижающие неблагоприятный эффект генных мутаций 92
3.4.3. Использование генетической информации в процессах
жизнедеятельности 93
3.4.3.1. Роль РНК в реализации наследственной информации 93
3.4.3.2. Особенности организации и экспрессии генетической информации у
про- и эукариот 104
3.4.3.3. Ген - функциональная единица наследственного материала.
Взаимосвязь между геном и признаком 115
3.4.4. Функциональная характеристика гена 118
3.4.5. Биологическое значение генного уровня организации наследственного
материала 119
3.5. ХРОМОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА 119
3.5.1. Некоторые положения хромосомной теории наследственности 119
3.5.2. Физико-химическая организация хромосом эукариотической клетки 121
3.5.2.1. Химический состав хромосом 121
3.5.2.2. Структурная организация хроматина 122
3.5.2.3. Морфология хромосом 128
3.5.2.4. Особенности пространственной организации генетического
материала в прокариотической клетке 129
3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и
изменчивости на хромосомном уровне его организации 130
3.5.3.1. Самовоспроизведение хромосом в митотическом цикле клеток 131
3.5.3.2. Распределение материала материнских хромосом между дочерними
клетками в митозе 133
3.5.3.3. Изменения структурной организации хромосом. Хромосомные мутации
133
3.5.4. Значение хромосомной организации в функционировании и
наследовании генетического аппарата 139
3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации
наследственного материала 142
3.6. ГЕНОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА 142
3.6.1. Геном. Генотип. Кариотип 142
3.6.2. Проявление свойств наследственного материала на геномном уровне
его организации 144
3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду
поколений клеток 144
3.6.2.2. Механизмы поддержания постоянства кариотипа в ряду поколений
организмов 146
3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе.
Комбинативная изменчивость 148
3.6.2.4. Изменения геномной организации наследственного материала.
Геномные мутации 152
3.6.3. Особенности организации наследственного материала у про- и
эукариот 154
3.6.4. Эволюция генома 156
3.6.4.1. Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот 156
3.6.4.2. Эволюция прокариотического генома 157
3.6.4.3. Эволюция эукариотического генома 158
3.6.4.4. Подвижные генетические элементы 161
3.6.4.5. Роль горизонтального переноса генетического материала в
эволюции генома 161
3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы
взаимодействующих генов 162
3.6.5.1. Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе для
формирования нормального фенотипа 162
3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе 165
3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации
наследственного материала 173
3.6.6.1. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов 175
3.6.6.2. Роль негенетических факторов в регуляции генной активности 176
3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот 176
3.6.6.4. Регуляция экспрессии генов у эукариот 178
3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации
наследственного материала 181
ГЛАВА 4. КЛЕТОЧНЫЕ И
МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ СВОЙСТВ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА 183
4.1. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ
МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА 184
4.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У
ЧЕЛОВЕКА 188
4.2.1. Соматические мутации 189
4.2.2. Генеративные мутации 191
РАЗДЕЛ III .
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО 201
ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ 202
5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
202
5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ 204
5.2.1. Чередование поколений с бесполым и половым размножением 207
5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ 208
5.3.1. Гаметогенез 210
5.3.2. Мейоз 212
5.4. ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ И ДИПЛОИДНОЙ ФАЗ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА 218
5.5. ПУТИ ПРИОБРЕТЕНИЯ ОРГАНИЗМАМИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ 219
ГЛАВА 6 . ОНТОГЕНЕЗ
КАК ПРОЦЕСС РЕАЛИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ 221
6.1. ФЕНОТИП ОРГАНИЗМА. РОЛЬ
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫВ ФОРМИРОВАНИИ
ФЕНОТИПА 221
6.1.1. Модификационная изменчивость 222
6.1.2. Роль наследственных и средовых факторов в определении половой
принадлежности организма 224
6.1.2.1. Доказательства генетического определения признаков пола 224
6.1.2.2. Доказательства роли факторов среды в развитии признаков пола
228
6.2. РЕАЛИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ.
МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА 230
6.3. ТИПЫ И ВАРИАНТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ 234
6.3.1. Закономерности наследования признаков, контролируемых ядерными
генами 234
6.3.1.1. Моногенное наследование признаков. Аутосомное и сцепленное с
полом наследование 234
6.3.1.2. Одновременное наследование нескольких признаков. Независимое и
сцепленное наследование 240
6.3.1.3. Наследование признаков, обусловленных взаимодействием
неаллельных генов 246
6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое
наследование 251
6.4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ НОРМАЛЬНОГО И
ПАТОЛОГИЧЕСКИ ИЗМЕНЕННОГО ФЕНОТИПА ЧЕЛОВЕКА 253
6.4.1. Наследственные болезни человека 254
6.4.1.1. Хромосомные болезни 254
6.4.1.2. Генные (или менделевские) болезни 257
6.4.1.3. Мультифакториальные заболевания, или болезни с наследственным
предрасположением 260
6.4.1.4. Болезни с нетрадиционным типом наследования 262
6.4.2. Особенности человека как объекта генетических исследований 267
6.4.3. Методы изучения генетики человека 268
6.4.3.1. Генеалогический метод 268
6.4.3.2. Близнецовый метод 275
6.4.3.3. Популяционно-статистический метод 276
6.4.3.4. Методы дерматоглифики и пальмоскопии 278
6.4.3.5. Методы генетики соматических клеток 278
6.4.3.6. Цитогенетичвский метод 280
6.4.3.7. Биохимический метод 281
6.4.3.8. Методы изучения ДНК в генетических исследованиях 282
6.4.4. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний 284
6.4.5. Медико-генетическое консультирование 285
ГЛАВА 7.
ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА 288
7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ
ОНТОГЕНЕЗА 288
7.2. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И
ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 290
7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ 292
7.4. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ 296
7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ 298
7.5.1. Дробление 298
7.5.2. Гаструляция 303
7.5.3. Образование органов и тканей 311
7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных 314
7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА 320
7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие 320
7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида 330
ГЛАВА 8 .
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ 344
8.1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ В
БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ 344
8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА 345
8.2.1. Деление клеток 345
8.2.2. Миграция клеток 347
8.2.3. Сортировка клеток 350
8.2.4. Гибель клеток 352
8.2.5. Дифференцировка клеток 356
8.2.6. Эмбриональная индукция 366
8.2.7. Генетический контроль развития 373
8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА 378
8.3.1. Детерминация 378
8.3.2. Эмбриональная регуляция 380
8.3.3. Морфогенез 384
8.3.4. Рост 388
8.3.5. Интегрированность онтогенеза 393
8.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ 393
8.5. СТАРОСТЬ И СТАРЕНИЕ. СМЕРТЬ КАК БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ 403
8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения 404
8.5.2. Проявление старения на молекулярном, субклеточном и клеточном
уровнях 409
8.6. ЗАВИСИМОСТЬ ПРОЯВЛЕНИЯ СТАРЕНИЯ ОТ ГЕНОТИПА, УСЛОВИЙ И ОБРАЗА ЖИЗНИ
412
8.6.1. Генетика старения 412
8.6.2. Влияние на процесс старения условий жизни 417
8.6.3. Влияние на процесс старения образа жизни 423
8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации 425
8.7. ГИПОТЕЗЫ, ОБЪЯСНЯЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ СТАРЕНИЯ 426
8.8. ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛЮДЕЙ 428
8.8.1. Статистический метод изучения закономерностей продолжительности
жизни 429
8.8.2. Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в
историческом времени и в разных популяциях 430
ГЛАВА 9. РОЛЬ
НАРУШЕНИЙ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА 433
9.1. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В
ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА 433
9.2. КЛАССИФИКАЦИЯ ВРОЖДЕННЫХ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ 435
9.3. ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ПОРОКОВ
РАЗВИТИЯ 438
ОГЛАВЛЕНИЕ. Книга 2.
ПРЕДИСЛОВИЕ 2
РАЗДЕЛ IV .
ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 3
ГЛАВА 10. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА 4
10.1. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ 4
10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ 5
10.2.1. Экологическая характеристика популяции 6
10.2.2. Генетические характеристики популяции 7
10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди - Вайнберга 7
10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе 9
ГЛАВА 11 .
ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ 11
11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС 11
11.2. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ 12
11.3. ИЗОЛЯЦИЯ 14
11.4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР 17
11.5. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (ДРЕЙФ ГЕНОВ) 21
11.6. ВИДООБРАЗОВАНИЕ 22
11.7. НАСЛЕДСТВЕННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ
24
11.8. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ 27
11.9. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ 29
ГЛАВА 12 . ДЕЙСТВИЕ
ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ 32
12.1. ПОПУЛЯЦИЯ ЛЮДЕЙ. ДЕМ,
ИЗОЛЯТ 32
12.2. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНОФОНДЫ
ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ 33
12.2.1. Мутационный процесс 34
12.2.2. Популяционные волны 35
12.2.3. Изоляция 36
12.2.4. Генетико-автоматические процессы 38
12.2.5. Естественный отбор 41
12.3. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ 45
12.4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ 50
ГЛАВА 13.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ 51
13.1. ЭВОЛЮЦИЯ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ
52
13.1.1. Уровень организации 52
13.1.2. Типы эволюции групп 52
13.1.3. Формы эволюции групп 55
13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс 56
13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп 60
13.2. СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА 61
13.2.1. Закон зародышевого сходства 61
13.2.2. Онтогенез - повторение филогенеза 62
13.2.3. Онтогенез - основа филогенеза 63
13.3. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНОВ 67
13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов 68
13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов 69
13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
71
13.3.4. Атавистические пороки развития 74
13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития 75
13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии.
Соотносительные преобразования органов 76
13.5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА 80
13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе 81
13.5.2. Происхождение многоклеточных животных 81
13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных 83
13.5.4. Характеристика типа Хордовые 86
13.5.5. Систематика типа Хордовые 87
13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania 87
13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata 89
ГЛАВА 14. ФИЛОГЕНЕЗ
СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ 92
14.1. Наружные покровы 92
14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ 96
14.2.1. Скелет 96
14.2.1.1. Осевой скелет 96
14.2.1.2. Скелет головы 99
14.2.1.3. Скелет конечностей 102
14.2.2. Мышечная система 109
14.2.2.1. Висцеральная мускулатура 110
14.2.2.2. Соматическая мускулатура 111
14.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ 112
14.3.1. Ротовая полость 114
14.3.2. Глотка 117
14.3.3. Средняя и задняя кишка 119
14.3.4. Органы дыхания 121
14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА 123
14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых 124
14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг 129
14.5. МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА 132
14.5.1. Эволюция почки 132
14.5.2. Эволюция половых желез 135
14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков 136
14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ 138
14.6.1. Центральная нервная система 139
14.6.2. Эндокринная система 143
14.6.2.1. Гормоны 144
14.6.2.2. Железы внутренней секреции 145
ГЛАВА 15.
АНТРОПОГЕНЕЗ И ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА 149
15.1. МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ
ЖИВОТНОГО МИРА 149
15.2. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА 150
15.3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭТАПОВ АНТРОПОГЕНЕЗА 154
15.4. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА 159
15.4.1. Расы и расогенез 160
15.4.2. Адаптивные экологические типы человека 164
15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов 167
РАЗДЕЛ V .
БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 170
ГЛАВА 16. ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ 170
16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ
ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 172
16.2. ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ 177
ГЛАВА 17. ВВЕДЕНИЕ В
ЭКОЛОГИЮ ЧЕЛОВЕКА 179
17.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА 180
17.2. ЧЕЛОВЕК КАК ОБЪЕКТ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. АДАПТАЦИЯ
ЧЕЛОВЕКА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ 182
17.3. АНТРОПОГЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ 186
17.3.1. Город 186
17.3.2. Город как среда обитания людей 188
17.3.3. Агроценозы 189
17.4. РОЛЬ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ И БИОГЕОЦЕНОЗОВ 190
ГЛАВА 18.
МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ 192
18.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ
МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ 192
18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ 194
18.3. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА И ПАРАЗИТОВ 195
18.4. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ПАРАЗИТИЗМА В ПРИРОДЕ 198
18.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА 198
18.6. АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ 200
18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ И ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА 205
18.8. ФАКТОРЫ ВОСПРИИМЧИВОСТИ ХОЗЯИНА К ПАРАЗИТУ 207
18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА 208
18.10. СОПРОТИВЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ РЕАКЦИЯМ ИММУНИТЕТА ХОЗЯИНА 209
18.11. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ
210
18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ 212
18.13. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ 213
ГЛАВА 19.
МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ 217
19.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ PROTOZOA 217
19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina 218
19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata 218
19.1.3. Класс Инфузории Infusoria 219
19.1.4. Класс Споровики Sporozoa 219
19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней
средой 220
19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта 220
19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке 221
19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке 223
19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах 225
19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких 226
19.3. Простейшие, обитающие в тканях 227
19.3.1. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
228
19.3.2. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно 230
19.4. ПРОСТЕЙШИЕ - ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА 239
ГЛАВА 20.
МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ 240
20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ
PLATHELMINTHES 240
20.1.1. Класс Сосальщики Trematoda 241
20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в
пищеварительной системе 244
20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в
кровеносных сосудах 246
20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами 249
20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea 255
20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
258
20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной
средой 260
20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь
жизненный цикл 266
20.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES 267
20.2.1. Класс Собственно круглые черви Nematoda 268
20.2.1.1. Круглые черви - геогельминты 269
20.2.1.2. Круглые черви - биогельминты 274
20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только
миграцию 280
ГЛАВА 21.
МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ 281
21.1. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ
ARACHNOIDEA 281
21.1.1. Отряд Клещи Acari 282
21.1.1.1. Клещи - временные кровососущие эктопаразиты 282
21.1.1.2. Клещи - обитатели человеческого жилья 288
21.1.1.3. Клещи - постоянные паразиты человека 290
21.2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ INSECTA 291
21.2.1. Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами 292
21.2.2. Насекомые - временные кровососущие паразиты 296
21.2.3. Насекомые - постоянные кровососущие паразиты 304
21.2.4. Насекомые - тканевые и полостные эндопаразиты 306
ГЛАВА 22. ЭВОЛЮЦИЯ
ПАРАЗИТОВ И ПАРАЗИТИЗМА ПОД ДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ 308
ГЛАВА 23. ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН 313
23.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДОВИТОСТИ В
ЖИВОТНОМ МИРЕ 315
23.2. ЧЕЛОВЕК И ЯДОВИТЫЕ ЖИВОТНЫЕ 316
РАЗДЕЛ VI. ЧЕЛОВЕК И БИОСФЕРА 318
ГЛАВА 24. ВВЕДЕНИЕ В
УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ 318
24.1. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ
БИОСФЕРЫ 318
24.2. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОСФЕРЫ 319
24.3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ 325
ГЛАВА 25. УЧЕНИЕ О
НООСФЕРЕ 326
25.1. БИОГЕНЕЗ И НООГЕНЕЗ 326
25.2. ПУТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА НА ПРИРОДУ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КРИЗИС 327
В учебном пособии значительное место уделено описанию процессов и механизмов, свойственных всем живым организмам. Особенно тщательно авторы старались подобрать факты, которые показали бы действие этих закономерностей в организме человека. Отражены современный подход к пониманию основных свойств жизни, задачи и место биологии в системе медико-биологических дисциплин. Показана органичная связь биологии и медицины. Особенностью данной книги является введение после каждого раздела теории и в соответствующих разделах описаний практических работ и вопросов для самоконтроля, что способствует развитию у учащихся самостоятельности при анализе прочитанного и формированию практических навыков.
Шаг 1. Выбирайте книги в каталоге и нажимаете кнопку «Купить»;
Шаг 2. Переходите в раздел «Корзина»;
Шаг 3. Укажите необходимое количество, заполните данные в блоках Получатель и Доставка;
Шаг 4. Нажимаете кнопку «Перейти к оплате».
На данный момент приобрести печатные книги, электронные доступы или книги в подарок библиотеке на сайте ЭБС возможно только по стопроцентной предварительной оплате. После оплаты Вам будет предоставлен доступ к полному тексту учебника в рамках Электронной библиотеки или мы начинаем готовить для Вас заказ в типографии.
Внимание! Просим не менять способ оплаты по заказам. Если Вы уже выбрали какой-либо способ оплаты и не удалось совершить платеж, необходимо переоформить заказ заново и оплатить его другим удобным способом.
Оплатить заказ можно одним из предложенных способов:
- Безналичный способ:
- Банковская карта: необходимо заполнить все поля формы. Некоторые банки просят подтвердить оплату – для этого на Ваш номер телефона придет смс-код.
- Онлайн-банкинг: банки, сотрудничающие с платежным сервисом, предложат свою форму для заполнения.
Просим корректно ввести данные во все поля.
Например, для " class="text-primary">Сбербанк Онлайн требуются номер мобильного телефона и электронная почта. Для " class="text-primary">Альфа-банка потребуются логин в сервисе Альфа-Клик и электронная почта. - Электронный кошелек: если у Вас есть Яндекс-кошелек или Qiwi Wallet, Вы можете оплатить заказ через них. Для этого выберите соответствующий способ оплаты и заполните предложенные поля, затем система перенаправит Вас на страницу для подтверждения выставленного счета.
- Богоявленский Ю.К., Улиссова Т.Н., Яровая И.М., Ярыгин В.Н. (ред.) Биология (Документ)
- Васильева П.В. Цветовая гармония интерьера (Документ)
- Васильева О.Н. Модели и методы материального стимулирования. Теория и практика (Документ)
- Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология. Том 3 (Документ)
- Дикарев С.Д., Вертьянов С.Ю. Общая биология: Поурочный тест-задачник к учебнику С.Ю. Вертьянова Общая биология 10-11 (Документ)
- Кабаян Н.В., Кабаян О.С. Биология клетки (Документ)
- Васильева С.В., Виноградов В.А, Мазаев В.Д. Конституционное право России (Документ)
- Высоцкая Л.В. Общая биология 10-11 класс (Документ)
- Васильева Н.И., Воробьева Е.А. и др. (сост.) Практикум по курсу Высшая математика (Документ)
- Васильева Е.Е. Ринолалия (Документ)
БИОЛОГИЯ
Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина
В двух книгах
Книга 1
Издание пятое, исправленное и дополненное
в качестве учебника для студентов медицинских специальностей
высших учебных заведений
Москва «Высшая школа» 2003
В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова
Рецензент:
кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. Г.В. Хомулло);
кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. В.А. Глумова)
Б 63 Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. Вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова;
Под ред. В.Н. Ярыгина. - 5-е изд., испр. и доп. - М.: Высш. шк., 2003.- 432 с.: ил.
ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1)
В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.
Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.
Для студентов медицинских специальностей вузов.
ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1) © ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2003
ISBN 5-06-004590-0
Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Биологическая подготовка играет принципиальную и все более возрастающую роль в структуре медицинского образования. Будучи фундаментальной естественнонаучной дисциплиной, биология раскрывает закономерности возникновения и развития, а также необходимые условия сохранения жизни как особого явления природы нашей планеты. Человек, отличаясь несомненным своеобразием в сравнении с другими живыми формами, тем не менее представляет собой закономерный результат и этап развития жизни на Земле, поэтому само его существование прямо зависит от общебиологических (молекулярных, клеточных, системных) механизмов жизнедеятельности.
Связь людей с живой природой не ограничивается рамками исторического родства. Человек был и остается неотъемлемой частью этой природы, влияет на нее и в то же время испытывает на себе влияние окружающей среды. Характер таких двусторонних отношений сказывается на состоянии здоровья человека.
Развитие промышленности, сельского хозяйства, транспорта, рост народонаселения, интенсификация производства, информационные перегрузки, усложнение отношений в семьях и на работе порождают серьезные социальные и экологические проблемы: хроническое психоэмоциональное напряжение, опасное для здоровья загрязнение среды жизни, уничтожение лесов, разрушение природных сообществ растительных и животных организмов, снижение качества рекреационных зон. Поиск эффективных путей преодоления указанных проблем невозможен без понимания биологических закономерностей внутривидовых и межвидовых отношений организмов, характера взаимодействия живых существ, включая человека, и среды их обитания. Уже отмеченного достаточно, чтобы уяснить, что многие разделы науки о жизни, даже в ее классическом формате, имеют очевидное прикладное медицинское значение.
На самом деле в наше время в решении проблем охраны здоровья и борьбы с болезнями биологические знания и «высокие биотехнологии» (генетическая, клеточная инженерия) начинают занимать не просто важное, но по-настоящему определяющее место. Действительно, минувшее XX столетие, наряду с тем, что оно, в соответствие с главными направлениями научно-технического прогресса, характеризовалось химизацией, технизацией, компьютеризацией медицины, стало также веком превращения последней в биомедицину.
Представление об этапах названного превращения, стартовавшего в конце XIX - начале XX веков дает метафора смены «поколений охотников», принадлежащая лауреату нобелевской премии 1959 г. за открытие механизма биологического синтеза нуклеиновых кислот Артуру Корнбергу. На каждом из следующих друг за другом этапов биология обогащала мир выдающимися фундаментальными открытиями или технологиями, дальнейшая разработка и использование которых в интересах медицины позволяли здравоохранению достичь решающих успехов в той или иной области борьбы с недугами людей.
В первые десятилетия минувшего столетия, по мнению А. Корнберга, лидирующая роль принадлежала «охотникам» за микробами, с результатами исследований которых связаны поразительные достижения мирового и отечественного здравоохранения в решении проблемы контроля над инфекциями, прежде всего особо опасными.
Во второй четверти XX века лидирующее положение перешло к «охотникам» за витаминами, в 50-60-е годы - за ферментами, на рубеже XX-XXI столетий - к «охотникам» за генами. Приведенный перечень можно дополнить также поколениями «охотников» за гормонами, факторами тканевого роста, рецепторами к биологически активным молекулам, за клетками -участницами иммунологического надзора за белковым и клеточным составом организма и другими. Сколь длинным однако не был бы этот перечень, очевидно, что в нем «охоте» за генами принадлежит качественно особое место.
В наши дни главная задача такой «охоты», уже оформившейся в самостоятельную научно-практическую дисциплину - геномику, состоит в выяснении порядка расположения нуклеотидных пар в молекулах ДНК или, другими словами, прочтении ДНК-текстов геномов людей (проект «геном человека») и других организмов. Не трудно видеть, что исследования в названном направлении открывают врачам доступ к содержанию первичной генетической информации, заключенной в геноме каждого отдельно взятого человека (генодиагностика), которой, собственно, определяются особенности процесса индивидуального развития организма, многие его свойства и качества во взрослом состоянии. Указанный доступ создает перспективу адресного изменения информации в целях борьбы с болезнями или предрасположенностью к ним (генотерапия, генопрофилактика), а также предоставления каждому человеку биологически обоснованных рекомендаций к выбору, например, оптимального региона для проживания, характера питания, рода трудовой деятельности, в широком плане к конструированию образа жизни соответственно личной генетической конституции в интересах собственного здоровья.
n1.doc
БИОЛОГИЯ
Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина
В двух книгах
Книга 1
Издание пятое, исправленное и дополненное
в качестве учебника для студентов медицинских специальностей
высших учебных заведений
Москва «Высшая школа» 2003
В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова
Рецензент:
кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. Г.В. Хомулло);
кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. В.А. Глумова)
Б 63 Биология.
В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. Вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова;
Под ред. В.Н. Ярыгина. - 5-е изд., испр. и доп. - М.: Высш. шк., 2003.- 432 с.: ил.
ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1)
В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.
Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.
Для студентов медицинских специальностей вузов.
ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1) © ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2003
ISBN 5-06-004590-0
Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Биологическая подготовка играет принципиальную и все более возрастающую роль в структуре медицинского образования. Будучи фундаментальной естественнонаучной дисциплиной, биология раскрывает закономерности возникновения и развития, а также необходимые условия сохранения жизни как особого явления природы нашей планеты. Человек, отличаясь несомненным своеобразием в сравнении с другими живыми формами, тем не менее представляет собой закономерный результат и этап развития жизни на Земле, поэтому само его существование прямо зависит от общебиологических (молекулярных, клеточных, системных) механизмов жизнедеятельности.
Связь людей с живой природой не ограничивается рамками исторического родства. Человек был и остается неотъемлемой частью этой природы, влияет на нее и в то же время испытывает на себе влияние окружающей среды. Характер таких двусторонних отношений сказывается на состоянии здоровья человека.
Развитие промышленности, сельского хозяйства, транспорта, рост народонаселения, интенсификация производства, информационные перегрузки, усложнение отношений в семьях и на работе порождают серьезные социальные и экологические проблемы: хроническое психоэмоциональное напряжение, опасное для здоровья загрязнение среды жизни, уничтожение лесов, разрушение природных сообществ растительных и животных организмов, снижение качества рекреационных зон. Поиск эффективных путей преодоления указанных проблем невозможен без понимания биологических закономерностей внутривидовых и межвидовых отношений организмов, характера взаимодействия живых существ, включая человека, и среды их обитания. Уже отмеченного достаточно, чтобы уяснить, что многие разделы науки о жизни, даже в ее классическом формате, имеют очевидное прикладное медицинское значение.
На самом деле в наше время в решении проблем охраны здоровья и борьбы с болезнями биологические знания и «высокие биотехнологии» (генетическая, клеточная инженерия) начинают занимать не просто важное, но по-настоящему определяющее место. Действительно, минувшееXX столетие, наряду с тем, что оно, в соответствие с главными направлениями научно-технического прогресса, характеризовалось химизацией, технизацией, компьютеризацией медицины, стало также веком превращения последней в биомедицину.
Представление об этапах названного превращения, стартовавшего в конце XIX - начале XX веков дает метафора смены «поколений охотников», принадлежащая лауреату нобелевской премии 1959 г. за открытие механизма биологического синтеза нуклеиновых кислот Артуру Корнбергу. На каждом из следующих друг за другом этапов биология обогащала мир выдающимися фундаментальными открытиями или технологиями, дальнейшая разработка и использование которых в интересах медицины позволяли здравоохранению достичь решающих успехов в той или иной области борьбы с недугами людей.
В первые десятилетия минувшего столетия, по мнению А. Корнберга, лидирующая роль принадлежала «охотникам» за микробами, с результатами исследований которых связаны поразительные достижения мирового и отечественного здравоохранения в решении проблемы контроля над инфекциями, прежде всего особо опасными.
Во второй четверти XX века лидирующее положение перешло к «охотникам» за витаминами, в 50-60-е годы - за ферментами, на рубеже XX-XXI столетий - к «охотникам» за генами. Приведенный перечень можно дополнить также поколениями «охотников» за гормонами, факторами тканевого роста, рецепторами к биологически активным молекулам, за клетками -участницами иммунологического надзора за белковым и клеточным составом организма и другими. Сколь длинным однако не был бы этот перечень, очевидно, что в нем «охоте» за генами принадлежит качественно особое место.
В наши дни главная задача такой «охоты», уже оформившейся в самостоятельную научно-практическую дисциплину - геномику, состоит в выяснении порядка расположения нуклеотидных пар в молекулах ДНК или, другими словами, прочтении ДНК-текстов геномов людей (проект «геном человека») и других организмов. Не трудно видеть, что исследования в названном направлении открывают врачам доступ к содержанию первичной генетической информации, заключенной в геноме каждого отдельно взятого человека (генодиагностика), которой, собственно, определяются особенности процесса индивидуального развития организма, многие его свойства и качества во взрослом состоянии. Указанный доступ создает перспективу адресного изменения информации в целях борьбы с болезнями или предрасположенностью к ним (генотерапия, генопрофилактика), а также предоставления каждому человеку биологически обоснованных рекомендаций к выбору, например, оптимального региона для проживания, характера питания, рода трудовой деятельности, в широком плане к конструированию образа жизни соответственно личной генетической конституции в интересах собственного здоровья.
Избранный подход способствует формированию у студентов генетического, онтогенетического и экологического образа мышления, совершенно необходимого современному врачу, который связывает здоровье своих пациентов с сочетанным действием трех главных факторов: наследственности, среды жизни и образа жизни.
В соответствии с магистральными направлениями и «зонами прорыва» современной биомедицины наибольшие дополнения и изменения в настоящем издании относятся к разделам генетики, онтогенеза, популяционной биологии человека, антропогенеза.
Для уяснения содержания биологических основ жизнедеятельности и развития человека в их наиболее полном объеме материал излагается соответственно всеобщим уровням организации жизни: молекулярно-генетическому, клеточному, организменному, популяционно-видовому, экосистемному. Наличие перечисленных уровней отражает структуру и необходимые условия процесса исторического развития, в связи с чем присущие им закономерности проявляют себя более или менее типичным образом во всех без исключения живых формах, включая человека.
Велика роль курса биологии не только в естественнонаучной, но и в мировоззренческой подготовке врача. Предлагаемый материал учит разумному и осознанно внимательному отношению к окружающей природе, себе самому и окружающим как части этой природы, способствует выработке критической оценки последствий воздействия человека на среду обитания. Биологические знания воспитывают бережное и уважительное отношение к детям и лицам преклонного возраста. Открывшаяся на рубеже веков в связи с развитием геномики возможность активно и фактически произвольно изменять генетическую конституцию людей неизмеримо увеличивает ответственность врача, требуя от него неукоснительного следования этическим нормам, гарантирующим соблюдение интересов пациента. Это важнейшее обстоятельство также находит отражение в учебнике.
При написании отдельных разделов и глав авторы стремились отразить современное состояние соответствующих направлений биологической и биомедицинской науки. Биомедицина - это строящееся здание. Стремительно увеличивается число научных фактов. Важнейшие теоретические положения и выдвигаемые гипотезы являются объектом острых дискуссий, тем более что современные биотехнологии быстро находят путь в практику. С другой стороны, ряд фундаментальных концепций, остававшихся незыблемыми на протяжении десятилетий, под прессом новейших данных пересматриваются. В таких условиях авторам нередко приходилось делать выбор в пользу той или иной точки зрения, в любом случае аргументируя этот выбор обращением к фактам.
Авторы испытывают чувство искренней признательности исследователям, труды которых были ими использованы в процессе работы над учебником, приносят свои извинения ученым, взгляды которых в /силу ограниченного объема издания не нашли в нем достаточного освещения, и с благодарностью примут и учтут в дальнейшей работе критические замечания и пожелания коллег и студентов.
ВВЕДЕНИЕ
Термин биология (от греч. биос - жизнь, логос - наука) введен в начале XIX в. независимо Ж.-Б. Ламарком и Г. Тревиранусом для обозначения науки о жизни как особом явлении природы. В настоящее время его используют и в ином смысле, относя к группам организмов, вплоть до вида (биология микроорганизмов, биология северного оленя, биология человека), биоценозам (биология арктического бассейна), отдельным структурам (биология клетки).
Предметом биологии как учебной дисциплины служит жизнь во всех ее проявлениях: строение, физиология, поведение, индивидуальное (онтогенез) и историческое (эволюция, филогенез) развитие организмов, их взаимоотношение друг с другом и с окружающей средой.
Современная биология представляет комплекс, систему наук. Отдельные биологические науки или дисциплины возникли вследствие процесса дифференциации, постепенного обособления относительно узких областей изучения и познания живой природы. Это, как правило, интенсифицирует и углубляет исследования в соответствующем направлении. Так, благодаря изучению в органическом мире животных, растений, простейших одноклеточных организмов, микроорганизмов, вирусов и фагов произошло выделение в качестве крупных самостоятельных областей зоологии, ботаники, протистологии, микробиологии, вирусологии.
Изучение закономерностей, процессов и механизмов индивидуального развития организмов, наследственности и изменчивости, хранения, передачи и использования биологической информации, обеспечения жизненных процессов энергией является основой для выделения эмбриологии, биологии развития, генетики, молекулярной биологии и биоэнергетики. Исследования строения, функциональных отправлений, поведения, взаимоотношений организмов со средой обитания, исторического развития живой природы привели к обособлению таких дисциплин, как морфология, физиология, этология, экология, эволюционное учение. Интерес к проблемам старения, вызванный увеличением средней продолжительности жизни людей, стимулировал развитие возрастной биологии (геронтологии).
Для уяснения биологических основ развития, жизнедеятельности и экологии конкретных представителей животного и растительного мира неизбежно обращение к общим вопросам сущности жизни, уровням ее организации, механизмам существования жизни во времени и пространстве. Наиболее универсальные свойства и закономерности развития и существования организмов и их сообществ изучает общая биология.
Сведения, получаемые каждой из наук, объединяются, взаимодополняя и обогащая друг друга, и проявляются в обобщенном виде, в познанных человеком закономерностях, которые либо прямо, либо с некоторым своеобразием (в связи с социальным характером людей) распространяют свое действие на человека.
Вторую половину XX столетия справедливо называют веком биологии. Такая оценка роли биологии в жизни человечества представляется еще более оправданной в наступившем XXI в. К настоящему времени наукой о жизни получены важные результаты в области изучения наследственности, фотосинтеза, фиксации растениями атмосферного азота, синтеза гормонов и других регуляторов жизненных процессов. Уже в реально обозримом будущем путем использования генетически модифицированных растительных и животных организмов, бактерий могут быть решены задачи обеспечения людей продуктами питания, необходимыми медицине и сельскому хозяйству лекарствами, биологически активными веществами и энергией в достаточном количестве, несмотря на рост населения и сокращение природных запасов топлива. Исследования в области геномики и генной инженерии, биологии клетки и клеточной инженерии, синтеза ростовых веществ открывают перспективы замещения дефектных генов у лиц с наследственными болезнями, стимуляции восстановительных процессов, контроля за размножением и физиологической гибелью клеток и, следовательно, воздействия на злокачественный рост.
Биология относится к ведущим отраслям естествознания. Высокий уровень ее развития служит необходимым условием прогресса медицинской науки и здравоохранения.
