5 причины вертикальной миграции зоопланктона. Экология

Для сообществ зоопланктона характерны горизонтальные и вертикальные миграции, последние бывают непериодическими и периодическими (суточные и сезонные). Цель работы - изучение суточной динамики состава и структуры зоопланктона Кыгинского залива Телецкого озера в период весеннего нагревания (май) и прямой летней стратификации (август).[ ...]

А. Представители зоопланктона Коловратки: 1 - Asplanchna, 2 - Notholca (пустой панцирь). Веслоногие рачки; 3- Macrocyclops (Cyclopoidea); 4 - Senecella (Calanoida). В. Зоонейстон. / -жук-вертячка Dlneutes (сем.[ ...]

В лабораторных экспериментах на доминирующих представителях зоопланктона G. lacustris и A. salinus минерализованного оз. Шира (Республика Хакасия; ширина - 5 км, длина - 9 км, максимальная глубина - 22 м) изучали характер межвидовых взаимодействий, влияющих на (а быть может, определяющих) вертикальное распределение зоопланктона и его суточные вертикальные миграции.[ ...]

Поразительным примером суточной периодичности в водоемах служит вертикальная «миграция» зоопланктона в морях и озерах. Веслоногие и ветвистоусые рачки, различные личиночные формы и т. п., образующие мощные скопления планктона, ночью обычно движутся вверх, к поверхности воды, а днем - вниз (фиг. 71). Хотя очевидно, что свет играет здесь роль контролирующего фактора, эти суточные миграции весьма сложны и их физиологические механизмы не вполне выяснены. Разные виды, а иногда и разные стадии одного вида реагируют на внешние условия по-разному; поэтому организмы не стремятся скапливаться все в одном месте, однако в целом стратификация выявляется днем значительно более четко, чем ночью.[ ...]

В период гидрологического лета с постепенным повышением-температуры воды и стимулированием размножения теплолюбивых форм зоопланктона в Главном плесе водохранилища возрастает роль кладоцер и увеличивается численность летних веслоногих (Mesocyclops), наибольшая биомасса которых с учетом суточных вертикальных миграций наблюдается соответственно в средних и придонных слоях или распределена относительно равномерно по всей толще воды (Рыбинское водохранилище.. 1972).[ ...]

Повышенная концентрация рыб в районе полигона (табл. 29) „ определяется устойчиво высокими биомассами кормовых организмов (бентических и зоопланктонных). Биомасса бентоса здесь была в 2-5 раз, а зоопланктона в 1,5 раза выше, чем на русле вверх по р. Каме. Определенное значение имеет и тот факт, что полигон расположен как бы на перекрестке путей миграции (нерестовых, нагульных, и, возможно, зимовальных) многих видов рыб сразу с трех сторон: сверху и снизу по Волге и сверху по Каме.[ ...]

Угорь обыкновенный. Он относится к отряду угреобразных. Нагуливается в пресных водах Европы, размножается в Саргассовом море при солености воды 37 промилле, при температуре воды 16-17 °С. Совершает нерестовые миграции на расстоянии 4000-7000 км. После нереста производители погибают. Оплодотворенная икра развивается в толще воды. Личинки прозрачные, ланцетовидной формы, подхватываются теплым течением - Гольфстримом, которое в течение 2,5-3 лет несет их к берегам Европы, затем они массой входят в устья рек, особенно Англии, Франции и ФРГ и частично СССР (река Нарва). В низовьях рек они пигментируются и превращаются в молодь, затем поднимаются в верховья рек, проникают в придаточные озера, лиманы, в которых нагуливаются. В течение 6-10 лет достигают половозрелости, скатываются вниз по рекам в море и мигрируют к местам размножения в глубинных слоях воды, где имеется течение, обратное Гольфстриму. Обычный размер скатывающегося угря из водоемов нагула 32-72 см и масса 500-800 г. Мясо содержит 22-32 % жира. Питается нагуливающийся угорь рыбой, донными ракообразными, червями. Личинки во время миграции питаются зоопланктоном.[ ...]

Использование уравнений турбулентной диффузии для описания переноса рассматриваемых в модели субстанций достаточно обосновано только для растворенных в воде неорганического фосфора и неорганического азота, а также для растворенного в воде кислорода. Применение этих уравнений для фитопланктона, а тем более для зоопланктона, требует специальных оговорок. Поскольку фитопланктон считается гидродинамически нейтральным, то вполне обоснованно допускать его перенос течениями. Включение же в уравнение для фитопланктона диффузионного члена может привести к завышенным значениям концентрации фитопланктона в гиполимнионе. Поэтому в уравнении для фитопланктона (6.2.1) коэффициенты vx, vy и v задаются существенно меньшими, чем в уравнениях (6.2.5)-(6.2.7). Зоопланктон нельзя считать гидродинамически нейтральным, так как он имеет собственную динамику в воде - суточные вертикальные миграции. Поэтому применение уравнения (6.2.2) для него в достаточной мере условно. Тем не менее использование этого уравнения в работах В. В. Астраханцева и коллег (Астраханцев и др., 1992; Astrakhantsev et al., 1996) позволило достаточно адекватно воспроизвести как общую биомассу зоопланктона, так и характер его распределения по акватории. Здесь уместно отметить, что вычислительные алгоритмы, реализации модели, позволяют приравнивать коэффициенты v , vr и vz в (6.2.2) к нулю.[ ...]

Влияние водохранилищ на ландшафты прилегающей территории различно в районе верхнего бьефа (изменение уровня, гидродинамическое воздействие на переформирование берегов, затопление почв и возникновение метилированных форм тяжелых металлов, гидрогеологические явления в виде фильтрации и подпора грунтовых вод, в перспективе - климатические изменения, заиливание и эвтрофикация водохранилища) и нижнего бьефа (эрозия русла и берегов, препятствие миграции рыб, вибрация, накопление погибшего фито- и зоопланктона).[ ...]

Химическое воздействие сельскохозяйственной техники заключается в загрязнении воздуха, почвы и водоемов химическими веществами, использующимися и образующимися при работе двигателей и других агрегатов, проведении технических уходов, промывке карбюраторов, консервации техники. В результате в почву попадают химические продукты, которые отрицательно сказываются на живых организмах, замедляют почвообразовательные процессы. Кроме того, с током ливневых, талых и грунтовых вод происходит миграция химических веществ в водоемы, что приводит к гибели зоопланктона и рыбы.[ ...]

Свет является важнейшим абиотическим фактором, особенно для фотосинтезирующих растений (фототрофов). Уровень фотосинтеза зависит от интенсивности солнечной радиации, качественного состава света, распределения света во времени. Однако для других организмов его значение по сравнению с температурой является меньшим, поскольку известны многие виды бактерий и грибов, которые могут длительно размножаться в условиях полной темноты. Различают светолюбивые, теплолюбивые и тепловыносливые растения. Для многих животных зоопланктона свет является сигналом к вертикальной миграции, в результате чего днем они остаются на глубинах, тогда как ночью поднимаются в теплые, богатые кормом верхние слои воды. Для животных, обладающих зрением, наиболее успешно добывание пищи в светлое время.[ ...]

К исходу суток обилие фитопланктона редко возвращается к начальному, что наблюдалось также в условиях стратифицированного Сиверского озера (Маркевич и др., 1982). Из трех рассматриваемых для водохранилищ случаев в одном отмечен тренд к нарастанию хлорофилла, в другом - к снижению, а в третьем - отсутствию каких-либо изменений. Вероятно каждая ситуация зависит от фазы сезонной сукцессии сообщества. Суточные флуктуации активности фитопланктона связаны с изменениями скоростей фотосинтеза и клеточного деления, питательных потребностей, плавучести, биолюминесценции и т.д. Обилие водорослей в течение суток регулируется ритмикой их размножения (Елизарова, 1982), ритмикой питания зоопланктона (Крючкова, 1989), миграциями подвижных форм и переносом с токами воды “пассивных”. Репродукция фитопланктона происходит в основном в вечерние или ночные часы, а потребление фитофагами - в ночное время (Maulood et al., 1978). Суточный период, соизмеримый со скоростями роста водорослей, рассматривается как некий экологический масштаб, в пределах которого реализуются механизмы физиологической адаптации, позволяющие оптимизировать удельную фотосинтетическую продуктивность (Reynolds, 1990). В ответ на изменения освещенности изменяется содержание пигментов в клетке. В этом проявляется хроматическая адаптация, происходящая в период, соизмеримый с временем генерации (от нескольких часов до нескольких суток), и у новых поколений развиваются новые фото-синтетические возможности.[ ...]

Эхолот, который так полезен для измерения глубины в навигационных целях, достаточно чувствителен, чтобы регистрировать местонахождение скопленией животных («ложное дно», «призрачное дно», «глубоководный звукорассеивающий слой»). Они-то и явились причиной появления звукорассеивающего слоя. Отражающие слои, по-видимому, образуются в основном за счет скопления рыб, обладающих плавательным пузырем, хотя скопления крупных беспозвоночных также могут отражать звук. Днем звукорассеивающие слои находятся на глубинах больше 600 или даже 1000 м, по ночам эти слои часто перемещаются вверх; эти миграции подобны хорошо известным вертикальным миграциям зоопланктона (фиг. 71).

Как Вы полагаете, с чем могут быть связаны суточные вертикальные перемещения планктона?

Этот вопрос допускает двоякое толкование. С одной стороны, можно говорить о том, что служит сигнальным фактором для организмов зоопланктона, то есть о том, как они узнают, что настает пора двигаться вверх или вниз. С другой - порассуждать о том, каков биологический смысл вертикальных миграций, то есть в чем адаптивное преимущество мигрирующих видов зоопланктона перед немигрирующими.
Что касается ответа на первую часть вопроса, то он однозначен. Известно, что организмы зоопланктона ориентируются по свету (ночью обычно поднимаясь в верхние слои). Сложнее обстоит дело с адаптивным значением вертикальных миграций.
Первая гипотеза - зачем нужны зоопланктону миграции - состоит в том, что подъем в верхние слои воды необходим для питания, поскольку там наибольшая концентрация планктонных водорослей. Днем же, когда вода в верхних слоях нагревается, приходится опускаться в глубину, поскольку при высокой температуре планктонные организмы, как и вообще все организмы с непостоянной температурой тела, имеют слишком высокую интенсивность метаболизма, а при этом чрезмерное количество питательных веществ сжигается при дыхании.
Эта гипотеза выглядит вполне правдоподобной, поскольку многие планктонные организмы действительно не переносят очень теплой воды и могут находиться в верхних слоях воды, только пока температура не слишком высока, а большую часть летнего времени вынуждены проводить на глубине. Однако экспериментальной проверки гипотеза не выдерживает. В лабораторных экспериментах дафнии, которые в природе совершают вертикальные миграции, быстрее растут и лучше размножаются в условиях, соответствующих постоянному нахождению животных в верхних слоях воды, чем в условиях, имитирующих суточные миграции (низкая температура и низкая концентрация пищи в дневное время). Не находит подтверждения и предположение о том, что зоопланктон «предпочитает» кормиться только по ночам в связи с большей питательностью водорослей, успевших за световой день накопить соответствующие вещества.
Другие гипотезы связаны с предположением, что в дневное время в верхних слоях воды планктонных животных подстерегают те или иные опасности. Можно упомянуть гипотезу о том, что уход в светлое время суток на глубину - приспособление для защиты от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей. Однако наиболее верной представляется гипотеза, связанная с воздействием хищников. Очень многие рыбы, питающиеся планктоном, находят и ловят своих жертв, пользуясь зрением, и эффективность их охоты значительно снижается в темноте. Значит, уходя днем в темные глубины водоемов, зоопланктон спасается от поедания хищником. Эта гипотеза подтверждается многими фактами.
Например, одни и те же виды планктонных ракообразных совершают суточные миграции в тех водоемах, где обитают рыбы-планктофаги, и не мигрируют в тех озерах, где этих рыб нет.

Вертикальные миграции зоопланктона . При обсуждении вертикального распределения планктона как во внутренних водоемах, так и в морях нельзя не учитывать такой важный фактор, как активные перемещения самих ор- ганизмов планктона. В результате этих перемещений наблюдаемая приуроченность тех или других организмов к определенным слоям воды может нарушаться и их вертикальное распределение подвергается значительным изменениям. Среди этих изменений можно выделить следующие:

• сезонные,
• онтогенетические, или возрастные,
• суточные, связанные с потребностью размножения, питания, защиты от врагов, обусловленные гидрологическими условиями.

Сезонные изменения вертикального распределения планктона, впервые установленные Хуном (Chun, 1888), заключаются в перемене глубины обитания зимой и летом: некоторые организмы, не выносящие высоких температур поверхностного слоя моря, в летнее время держатся в прохладных глубинах, а в поверхностные слои поднимаются только осенью и зимой, к лету опять уходя на глубины. Подобное сезонное погружение, когда вид исчезает с поверхности с прогревом воды, не следует смешивать с активной сезонной миграцией, хотя на практике бывает трудно установить, имеет ли место то или другое. Если организм живёт несколько лет, то такие миграции будут иметь периодический характер, но если жизнь организма коротка и миграция будет совершена им всего один раз – она будет непериодической. Очень часто миграции протекают между периодами питания и размножения, т.е. на одном конце миграционного пути находится район откорма, на другом – размножения. В большинстве именно такой характер имеют миграции рыб (нерестово-кормовые). Сезонные вертикальные миграции зоопланктона наиболее четко выражены в морях высоких широтах, и отсутствуют или выражены слабо в низких широтах. Имеют они место и во внутренних водоемах.

Суточные миграции . Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Применяя различную методику (послойные вертикальные и горизонтальные ловы и др. в разные часы суток), суточные вертикальные миграции наблюдали и изучали многие авторы. Уже к началу ХХ были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов.

В процессе вертикальных суточных миграций различают 5 стадий. В первой стадии начинается подъем с «дневной» глубины за два часа перед заходом солнца или даже за 10 ч, как это наблюдали у Calanus propinquus и у Acanthophyra purpurea. Вторая стадия характеризуется уходом с поверхности вглубь в полночь или перед этим, что характерно для сумеречных мигрантов и наблюдалось у разных видов ракообразных, у коловраток и кладоцер. В третьей стадии происходит возвращение к поверхности перед рассветом после полуночного опускания; наблюдали это в морях и в пресных водоемах. Четвертая стадия – быстрый уход на дневную глубину с началом проникновения света в воду. В пятой стадии изменяется уровень дневной глубины не только по дням, но и по часам.

Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных миграций:

1. Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром, как только небо начинает светлеть
2. Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхности отмечается перед рассветом или в умеренных широтах летом около 4 ч утра.
3. Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь.

Различают мигрантов сумеречных и ночных. Первые концентрируются у поверхности в большом количестве вечером и на рассвете, вторые – ночью, количество первых у поверхности падает днем и ночью, а у вторых днем. Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуденные мигранты, более глубинные как вечерние, а еще более глубоководные как ночные мигранты.

Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс, вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикальными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12- и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменении скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних температур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и «вязкости» воды). Третья гипотеза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внешними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; погружение происходит пассивно, подъем – за счет активных движений.

Горизонтальные миграции . Периодические подходы к берегам из открытых частей моря в определённые сезоны года совершают многие животные и пелагические, и донные. Океаническая сельдь несколько раз в течение жизни, ещё до наступления половозрел ости, подходит в летнее время к берегам. На Дальнем Востоке некоторые камбалы, треска, камчатский краб на зиму уходят из охлаждённых прибрежных вод на большую глубину, в более тёплые воды. Морские десятиногие раки-омары, лангусты, крабы, креветки совершают в летнее время периодические подходы к берегам, а на зимнее время уходят на большие глубины. Американский омар уходит на глубину 180 м. Обычная креветка (Crangon crangori) зимует и нерестится в открытом море, а летом подходит к берегам и входит в низовья рек, где и откармливается. Очень многие креветки и крабы подобным же образом зимуют и размножаются в более глубоких местах побережий, а летом подходят к берегам или даже входят в реки.

На примере каспийских рыб Кесслер классифицировал рыб по их способности к переселениям. В дальнейшем эта классификация подверглась изменениям, и в настоящее время среди мигрирующих рыб, обитающих в море, различают следующие группы:

1. Морские рыбы, кочующие большими стаями (треска, сельдь, пикша, камбала, сардина и др.) в пределах морских бассейнов. Среди этих рыб одни ведут пелагический образ жизни, другие придонный, третьи смешанный.
2. Проходные рыбы, из которых одни проводят основную часть жизни в море, а размножаются или в опреснённых участках моря (анчоус, навага, сайка и др.), или в пресной воде (лососи, осётр, некоторые каспийские сельди); другие, наоборот, основную жизнь проводят в солоноватых или пресных водах, а размножаются в море (речной угорь).
3. Полупроходные рыбы, обитающие в приустьевых слабо солёных водах, а на нерест уходящие в реку.

Эта схема с некоторыми ограничениями применима и к беспозвоночным, из которых особенно способны к длинным активным миграционным перемещениям десятиногие ракообразные и головоногие моллюски.

Суточные вертикальные миграции планктона известны во всех морях.

Как мы уже указывали, многие формы планктона на разных стадиях развития обитают на различной глубине. У большинства видов, предпочитающих во взрослом состоянии глубинные слои, яйца и ранние личиночные стадии держатся в поверхностных слоях. В связи с этим в период размножения в поверхностные слои поднимаются виды, обычно живущие на глубине нескольких сот метров. Поэтому в поверхностных слоях моря главную биомассу зоопланктона составляют яйца и различные личинки как планктонных, так и живущих на дне животных -иглокожих, червей, моллюсков, кишечнополостных и т.д. Но бывает и наоборот.

У известной сифонофоры - парусницы (Velella:), обитательницы самого поверхностного слоя моря, молодые стадии развития живут на большой глубине. Иногда разные полы одного животного держатся на разных глубинах. Иногда при размножении поднимаются в верхние слои моря не только яйца и личинки донных животных, но и сами животные. Это явление известно особенно у кольчатых червей, обитателей дна. Когда они достигают половозрелостир они всплывают к самой поверхности моря и, энергично плавая, выбрасывают в воду массу яиц, тут же оплодотворяемых самцами. В определённые сезоны года вода у поверхности кишит червями, внезапно появляющимися и также внезапно исчезающими. Особенно эффектное зрелище получается, когда эти черви имеют размеры 30–40 см и, извиваясь, как змейки, кишат в воде. К этой же группе явлений относится и скопление у поверхности тропических морей громадных масс плавающих червей, набитых зрелыми половыми продуктами. Это так называемый «палоло». Сам червь (Eunice virldls) живёт в щелях коралловых рифов. Становясь половозрелым, он отшнуровывает задние части тела, наполненные половыми продуктами, способные энергично двигаться и некоторое время существовать самостоятельно (рис. 55).

Рисунок 55.

Это массовое появление палоло приходится на определённые дни последней четверти лунной фазы, и туземцы в эти дни уже готовы к сборам палоло. Когда море начинает «кипеть» поднимающимся снизу червём, они садятся в пироги и собирают его в больших количествах (рис. 56).

Рисунок 56.

Туземцы ценят палоло как очень лакомое и питательное блюдо. Явление «лунатизма», т. е. приуроченности периода массового размножения к определённым фазам луны, известно для многих животных, особенно для двустворчатых моллюсков, в том числе и для устрицы. Вероятно, во всех этих случаях воздействие передаётся через изменение уровня приливо-отливных колебаний, зависящих, как известно, от положения Луны и Солнца относительно Земли. Возможно, что в прибрежных областях при больших приливах и соответствующих им более сильных отливных течениях лучше обеспечивается унос молодых стадий развития на большие расстояния и, таким образом, их расселение.

Помимо этих миграций, связанных с размножением, мы говорили и о миграциях защитного характера, когда организмы перемещаются вниз, в более глубокие и тёмные слои моря, спасаясь от врагов, либо от очень сильного прогрева поверхности и прибрежных вод летом, либо от их сильного охлаждения зимой.

Особенно же большое значение в миграциях планктона имеют, конечно, суточные вертикальные миграции. Размах вертикальных перемещений у разных видов меняется очень значительно, от нескольких метров до нескольких сот метров. Большинство животных, обитающих в верхней толще морских вод, в 500 м, участвует в суточных миграциях. Часто поднимаются в верхние слои моря даже животные, обитающие нормально у дна на небольшой глубине. Так, например, на Северном Каспии ночью к поверхности моря поднимаются бесчисленные массы донных ракообразных - кумацей и мизид; если опустить за борт корабля к воде электрическую люстру, вода кажется молочно-белой от множества поднявшихся на поверхность животных. Обитатели более глубоких слоев моря (300–500 м) поднимаются в срединные горизонты, а из срединных в верхние.

В южных широтах организмы мигрируют на большую глубину, чем в северных, но там и свет проникает на большую глубину.

Для самого обычного планктонного рачка Атлантического океана калянуса (Calanus fumarchacus) было установлено, что в дневные часы (6–18 час.) главная его масса держится на глубине 350–450 м, а в ночные часы на глубине 10–20 м. Наибольшей амплитудой миграций обладают планктонные ракообразные, как низшие (Copepoda), так и высшие (Mysdaceae и Euphausacea) (рис. 57).

Рисунок 57.

Очень большие отличия в характере миграций наблюдаются в полярных морях, в связи с особенностями светового режима летним днём и зимней ночью длящимися по нескольку месяцев. Как и следовало ожидать, в летнее и зимнее время вертикальные миграции планктона в приполярных морях выражены слабо и гораздо резче проявляются весной и осенью, когда и здесь имеет место смена дня и ночи. Перемещение вверх и вниз масс планктона воздействует на многие стороны жизни водоёма, главным образом на состав планктона, на поведение и жизнь рыб, наконец, на газовый режим водоёма. Поднимаясь снизу в верхние горизонты, ракообразные и другие мигрирующие животные выедают массу мелкого планктона, главным образом растительного. При этом они потребляют много кислорода и выделяют углекислоту.

Исключительно велика роль суточных вертикальных миграций планктона для жизни рыб и водных млекопитающих, им откармливающихся. Некоторые важнейшие для питания рыб организмы (главным образом ракообразные) днём полностью покидают поверхностные слои. Наоборот, исключительно богатыми пищей становятся днём глубинные слои. Таким образом, кормовое значение планктона для рыб в различных слоях в течение суток всё время меняется. Интенсивность выедания рыбами планктонных ракообразных иногда очень значительна. Известны случаи, когда в юго-западной части Баренцова моря весь «рачий» планктон почти нацело выедался сельдью и конкурирующими с ней ктенофорами. Планктоноядные рыбы поверхностного слоя моря обычно интенсивно питаются в вечерние и зоревые часы, когда в этом слое особенно много планктона.

Итак, целесообразность явления суточных вертикальных миграций планктона складывается, с одной стороны, из стремления избегнуть врагов, скрывшись от них в сумеречных глубинах, с другой - из стремления к обилию корма и кислорода в верхних горизонтах и равномерным температурам на глубинах. Регулятором этих перемещений является интенсивность освещения и наследуемый в течение многих поколений миграционный ритм.

Вертикальные миграции планктона, особенно наиболее мелких его компонентов, имеют ещё и очень большое значение для расселения их в пространстве. На разных глубинах морские течения могут идти в разных направлениях. Особенно сильны течения в поверхностных слоях моря. Перемещаясь в вертикальном направлении и попадая при этом в разные слои моря, двигающиеся в различных направлениях планктонные организмы переносятся в другие районы моря и опускаются на глубины уже в иных местах.

Есть основание предполагать, что вертикальные миграции свойственны планктону не только поверхностной толщи моря в несколько сот метров. Планктон более глубоких слоёв моря также совершает вертикальные миграции, но в пределах своей амплитуды глубин. В целом, возможно, имеет место ступенчатая система миграций, захватывающая всю толщу океана.

Вертикальные миграции зоопланктона

При обсуждении вертикального распределения планктона как во внутренних водоемах, так и в морях нельзя не учитывать такой важный фактор, как активные перемещения самих организмов планктона. В результате этих перемещений наблюдаемая приуроченность тех или других организмов к определенным слоям воды может нарушаться и их вертикальное распределение подвергается значительным изменениям. Среди этих изменений можно выделить следующие: сезонные, онтогенетические, или возрастные, суточные, связанные с потребностью змножения, питания, защиты от врагов, обусловленные гидрологическими условиями.

1. Сезонные миграции

Сезонные изменения вертикального распределения планктона, впервые установленные Хуном (Chun, 1888), заключаются в перемене глубины обитания зимой и летом: виды, встречающиеся у поверхности зимой, отсутствуют здесь летом. Подобное сезонное погружение, когда вид исчезает с поверхности с прогревом воды, не следует смешивать с активной сезонной миграцией, хотя на практике бывает трудно установить, имеет ли место то или другое.

Сезонные вертикальные миграции зоопланктона наиболее четко выражены в морях высоких широтах, и отсутствуют или выражены слабо в низких широтах. Имеют они место и во внутренних водоемах. Так, например, для озер Севан, Байкал и Глубокое отмечено влияние сезонных миграций на суточное распределение зоопланктона (различалось зимой и летом). При этом выделяются виды, подверженные сезонным изменениям вертикального распределения (Epischura lacustris в оз. Байкал, диаптомида Skistodiaptomus oregonensis , коловратка Filinia thermalis ) и не подверженные им (Leptodiaptomus tinutus , коловратка Keratella iemalis ).

2. Суточные миграции

Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Лейдиг (Leidig, 1862), подобно Кювье, наблюдал дафний у поверхности воды вечером и в пасмурные дни.

Первые исследования суточных вертикальных миграций ракообразных были проведены на оз. Леман в 1874 году (Forel, 1874, 1879) и на оз. Боденском (Weismann, 1877), где Leptodora hyalina отсутствовала у поверхности при ярком солнце. Затем это явление наблюдалось в итальянских озерах (pavesi, 1882), в оз. Балатон (France, 1894), Женевском (Blanc, 1898) и Фирвальдштедтском (Burckhardt, 1900), в озерах и прудах Австрии (Steuer, 1902) и в Большом Плёнском озере (Ruttner, 1914a).

Применяя различную методику (послойные вертикальные и горизонтальные ловы и др. в разные часы суток), суточные вертикальные миграции наблюдали и изучали многие авторы. В результате накоплен огромный фактический материал, базирующийся не только на полевых исследованиях, но и на экспериментальных наблюдениях (Forel, 1874; Weismann, 1876; Groom, Loeb, 1890; Loeb, 1893, 1908; Ewald, 1910, 1912; Frisch, Kupelwieser, 1913; Dice, 1914; Clarke, 1930, 1932; Kikuchi, 1938; Ullyott, 1939; Watermann et al.,1939; Hardy, Bainbridge, 1951, 1954; Harris, 1953;Cushing, 1955; Harris, Wolfe, 1955; Schroder, 1959, 1962a, 1962b; Ringelberg, 1961). Имеются и обзорные работы - сводки по суточным миграциям планктона (Rose, 1925; Russell, 1927а; Kikuchi, 1930; Gushing, 1951; Welch, 1952; Motoda, 1953; Davis, 1955; Мантейфель, 1960; Bainhridge, 1961; Banse, 1964; Виноградов, 1968; Маркевич, 1982).

Уже к началу ХХ были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов. Делались тогда же и первые попытки истолковать это явление, установить факторы, управляющие им.

В дальнейшем были обнаружены многочисленные новые факты, показавшие удивительное разнообразие в поведении мигрирующих организмов, причем явление это оказалось не только весьма многообразным, но и сложным. Тем не менее Кушингом (Gushing, 1951) наблюдаемое разнообразие было сведено к одной основной схеме. В процессе вертикальных суточных миграций он различает 5 стадий. В первой стадии начинается подъем с «дневной» глубины за два часа перед заходом солнца или даже за 10 ч, как это наблюдали у Calanus propinquus и у Acanthophyra purpurea . Вторая стадия характеризуется уходом с поверхности вглубь в полночь или перед этим, что характерно для сумеречных мигрантов и наблюдалось у разных видов ракообразных, у коловраток и кладоцер. В третьей стадии происходит возвращение к поверхности перед рассветом после полуночного опускания; наблюдали это в морях и в пресных водоемах. Четвертая стадия - быстрый уход на дневную глубину с началом проникновения света в воду. В пятой стадии изменяется уровень дневной глубины не только по дням, но и по часам.

Дневная глубина планктеров связана с интенсивностью освещения. Так как дневная глубина зоопланктона зависит от интенсивности света, а последняя меняется по часам, ио дням, по сезонам и даже в связи с погодой, то вполне понятна связь этой глубины с результатами показаний светоизмерительных приборов. Так, была установлена отчетливая корреляция между дневной глубиной ряда представителей зоопланктона и показаниями приборов, измеряющих освещенность. При этом с усилением освещения уровень дневной глубины понижается, а с ослаблением освещенности - повышается.

Представляет интерес то, как животные находят свою дневную глубину или оптимум интенсивности света. Были описаны две категории реакций (Gushing, 1951): при одной (таксис) животные направленно плывут или уходят от источника возбудителя (например, от света) с постоянной скоростью, при другой движение животных не ориентированное и совершается с изменчивой скоростью в зависимости от интенсивности света.

Величина светового оптимума не одинакова у разных видов. В связи с этим время появления зоопланктеров у поверхности и опускания их на глубину у разных видов может быть весьма неодинаковым. Различают мигрантов сумеречных и ночных. Первые концентрируются у поверхности в большом количестве вечером и на рассвете, вторые - ночью, количество первых у поверхности падает днем и ночью, а у вторых днем.

Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуденные мигранты, более глубинные как вечерние, а еще более глубоководные как ночные мигранты. При этом чем глубже вид живет в озере, тем сильнее варьирует его средняя дневная глубина от случая к случаю и тем больше вертикальная протяженность его популяции. Световой оптимум различен у разных стадий, полов и даже генераций одного вида, может зависеть от физиологического состояния организма.

Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных миграций:
1. Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром как только небо начинает светлеть (ювенильные Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, копеподы в оз. Люцерн, Diaphanosoma в оз. Титизее).
2. Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхности отмечается перед рассветом или в умеренных широтах летом около 4 ч утра Eudiaptomus gracilis и Eurytemora velox в оз. Люцерн).
3. Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь (Cyclops strenuus в оз. Нозири и Macrohectopus branickii в Байкале).

При обзоре поведения родов, видов или одного и того же вида в различные периоды его жизни, в разные сезоны у разных стадий и даже генераций или в разных водоемах обнаруживается удивительное разнообразие суточного цикла с уклонением от общей схемы и даже аномалии в поведении.

Наблюдаются значительные различия в характере суточных вертикальных миграций у разных возрастных стадий одного и того же вида. Так, например, одни исследователи утверждают, что науплии ракообразных обычно не мигрируют или мигрируют слабее взрослых и днем держатся в большом количестве близ поверхности, обладая стойкостью к ультрафиолетовым лучам. Другие делают вывод, что в общем у молодых и взрослых стадий некоторых видов рачков обнаруживается разница в вертикальном распределении: обычно первые днем скапливаются ближе к поверхности, хотя это и не всегда имеет место. Отмечаются отличия в суточном цикле миграций также по сезонам года.

Изменчивый характер вертикальных суточных миграций проявляется даже у организмов, относящихся к одной и той же популяции, к особям, принадлежащим одному и тому же виду, полу и стадии. Вероятно, разница в физиологическом состоянии, обусловленная созреванием гонад, пищей, может частично быть ответственной за такие вариации в поведении. Известно, что зрелые самки мигрируют более активно.

Наблюдались случаи неодинакового поведения при суточных вертикальных миграциях двух морф дафний - пигментированной и непигментированной; вторая в одном меромиктическом озере (штат Нью-Йорк, США) в марте каждую ночь подо льдом мигрировала к поверхности, тогда как первая у поверхности наблюдалась редко.

Бывают случаи обратного типа миграции, т. е. подъем к поверхности днем, появление у поверхности в середине дня, даже при ярком солнце. Обратный тип вертикальных миграций имеет место у большинства организмов фитопланктона, но он иногда наблюдается и у ряда представителей зоопланктона, в том числе и пресноводного (коловратки, Daphnia longispina и Eudiaptomus graciloides в оз. Ульменер Мааре, polyartra и науплии Diaptomus в Нижнем Лунцком озере, Daphnia lumholzii и Bythotrephes longimanus в оз. Люцерн, Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, Acanthocyclops bicuspidata в оз. Карога, polyarthra trigia и Keratella cochlearis в Кристателлевом пруду).

Обратный тип миграции наблюдали у некоторых коловраток и Holopedwm gibberum в горных озерах штата Колорадо США, у polyphemus pediculus , Daphnia longispina и Diaptomus laticeps в одном мелководном озере в Ирландии.

Очевидно, имеются виды, которые обладают весьма низкой световой чувствительностью, настолько низкой, что их оптимум находится почти или даже выше самой высокой дневной освещенности на поверхности воды. Поэтому при дневном свете их оптимум на поверхности, а ночью они рассеиваются и опускаются.

Имеются организмы, которые никогда не мигрируют, остаются всегда на одном уровне. К таковым, например, относятся диаптомиды Rhincalanus , Microcalanus pygmeus , циклоп Cyclops strenuus , коловратки Filinia longiseta , polyarthra trigia , Trichocerca capuсina , Asplanchna priodonta , ploesoma truncatum , p. hudsoni , кладоцеры Bosmina longirostris , Bythotrephes longimanus , Scapholeberis и polyphemus .

Отсутствие вертикальных суточных миграций отмечено в олиготрофных гумифицированных озерах с коричневой водой и незначительной прозрачностью из-за довольно однородных условий во всей толще воды в течение суток.

3. Причины миграций

Не смотря на 100-летний период исследования, механизм суточных вертикальных миграций и их экологический смысл все еще далеко не ясны. Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс. вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикальными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12- и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменении скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних температур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и «вязкости» воды). Третья гипотеза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внешними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; погружение происходит пассивно, подъем - за счет активных движений. Эта гипотеза имеет больше сторонников, чем первая и вторая. Важно отметить, что вертикальные миграции у организмов с нейтральной плавучестью неизвестны (Рудяков, 1977). Вместе с тем существуют данные об активном, а не пассивном погружении ряда гидробионтов, в частности рыб.

Еще менее ясен экологический смысл миграций, их адаптивное значение, которое некоторые авторы вообще отрицают, полагая, что эволюция шла по пути утраты миграционного поведения - автоматического следствия несовершенства регуляции плавучести, неспособности обеспечить ее нейтральность.

М. М. Кожовым, Б. П. Мантейфелем и рядом других исследователей развито представление о защитно - кормовом значении суточных вертикальных миграций. В емное время суток планктонные животные - фитофаги питаются в верхних слоях воды, где наблюдается наиболее высокая концентрация водорослей, а на светлое время суток уходят вглубь, тем самым резко уменьшая свою доступность для рыб-зоопланктофагов, прежде всего «зрительных». В экспериментах установлено, что такие планктофаги могут достаточно эффективно питаться планктоном только при освещенности свыше десятых долей люкса (Гирса, 1960). Таким образом, планктонты, мигрируя, активно снижают свою доступность для планктофагов, ориентирующихся с помощью зрения. Рыбы и другие планктофаги в качестве контрадаптации также поднимаются к поверхности в вечернее время и используют сумерки для интенсивного питания.

Наряду с фактами, свидетельствующими в пользу представления о защитном значении вертикальных суточных миграций, имеется много других, противоречащих этой гипотезе (Виноградов, 1968): существуют миграции на небольшую глубину, не спасающие мигрантов от поедания рыбами; некоторые формы поднимаются к поверхности ночью, другие - днем; в одном и том же месте и в одно время размах миграции у разных форм может различаться на 300-400 м; миграции резче выражены в антарктических водах, где в отличие от субарктических вод пелагических рыб мало и планктон в основном выедают киты; многие мигранты ярко светятся в темноте, демаскируя себя, будучи, по выражению известного океанолога А. Харди, «иллюминированы как рождественский пирог» отмечены миграции у форм, не поедаемых рыбами.

Ж. Маклареном (MacLaren, 1963) высказано мнение, что в условиях прямой температурной стратификации воды суточные миграции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более низких температур расход энергии на рост и развитие ниже. Пребывание в холодной воде ведет к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создает демографические преимущества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость находятся в обратной зависимости от температуры (MacLaren, 1974).

Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъем к поверхности в ночное время не случаен, так как дает известные преимущества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигнальным фактором, регулирующим периодичность миграционной активности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.

С теорией Ж. Макларена довольно хорошо согласуются такие факты, как широтные и сезонные изменения интенсивности вертикальных миграций, инвертированные играции в озерах с обратной температурной стратификацией, миграции планктона в мелких водоемах со значительным градиентом температур по вертикали, встречаемость форм с амплитудой миграции в несколько метров.

С другой стороны, теория Ж. Макларена не может объяснить (Виноградов, 1968) целый ряд примеров миграции видов в антарктических водах. По-видимому в действительности вертикальные суточные миграции имеют неодинаковую природу и функциональное значение у разных представителей планктона.

Сезонные и возрастные вертикальные миграции соответственно связаны с сезонными изменениями различных гидрологических показателей и с переменами в состоянии самих организмов. Например, рачки Epischura bаicalensis и Macrohectopus в оз. Байкал зимуют на глубине 200-300 м, а весной поднимаются в поверхностный слой воды.

Биологические выгоды, которые животные получают от вертикальных миграций, следующие (Виноградов, 1968):
1. Защита от «зрительных» планктофагов (Кожов, 1947; Николаев, 1952; Мантейфель, 1960, 1961).
2. Сохранение и расширение ареала благодаря попаданию в слои с течениями разной скорости и направления (Mackintosh, 1937; Hardy, 1953).
3. Уход от коротковолновых (ультрафиолетовых) лучей.
4. Избегание неблагоприятных условий в поверхностных слоях, особенно зимой, когда эти слои лишены пищи и уход на глубины, где эти виды не питаются и живут за счет запасов собственного жира и спасаются от выедания поверхностными планктофагами (Conover, 1962, 1964).
5. Обмен генетическим материалом при перемешивании различных частей популяций, приобретавших благодаря пространственной изоляции (разобщению) некоторые генетические различия (David, 1961).
6. В нормальнослоистой воде вертикальные миграции не только не приводят к дополнительной трате, энергии, но и дают энергетическую выгоду мигрантам (McLaren, 1963). Именно энергетический выигрыш, получаемый при вертикальных миграциях, служит адаптивной основой их существования и широкого распространения.

Приходится признать (Грезе, 1969), что применять универсальный принцип объяснения всего многообразия вертикальных миграций не представляется возможным; в разных случаях различные причины могут иметь решающую роль в определении биологической целесообразности миграций. Вертикальные миграции пелагических организмов полифункциональны по своему значению, представляют собой интегральные реакции, определяющиеся очень многими биологическими слагаемыми, и выработаны исторически в качестве одной из адаптации видов к условиям своего существования.

Таким образом, сопряженность вертикальных перестроек, их нерегулярность, а также отсутствие определенных реакций зоопланктона на изменения освещенности служат, на наш взгляд, хорошим подтверждением высказанной М.М. Камшиловым мысли, что «в результате богатства связей между организмами разных видов и экологических групп комплексы организмов выступают как саморегулирующаяся система» (Камшилов, 1961, с.125).